Evolution

Le grand débat autours de l'hérédité...

Les conceptions « ancestrales » de l’hérédité :

Les traditions vitalistes, liées à une perception essentialiste et typologique du vivant devaient perdre du terrain au regard du développement des pratiques physiologiques comme celle impulsée par Claude Bernard. En plein de renouveau expérimental, ces explications étaient plus ou moins en voie d’être abandonnées. L’approche naturaliste de Darwin ne le prédisposait pas à aborder directement le sujet de l’hérédité. Sa théorie postulait l’existence de variants dans les populations, les différences existant entre les individus étant par la suite soumise à la sélection naturelle. Il opta pour les deux conceptions en vogues à l’époque à propos de l’hérédité.

Ces conceptions sont celles qui ont été le plus discutées à la suite de la parution de « l’origine des espèces ».

Hérédité par mélange (haut)
et hérédité des caractères acquis (bas).

- l’hérédité par mélange (ci à droite, en haut)
Il était fréquent de penser à cette époque que les caractéristiques des enfants représentaient un mélange de celles héritées des parents. On admettait que ces caractéristiques étaient strictement moyennées, et cela fit l’objet de l’une des objections à la théorie darwinienne : si l’hérédité s’effectue par mélange, alors les caractéristiques de la descendances sont moins importantes que celles ayant favorisé la survie des parents et l’avantage obtenu par sélection d’une variation se perdent par dilution au fil des générations.

- l’hérédité des caractères acquis (ci à droite, en bas)
Une deuxième conception de l’hérédité était souvent mise sur le même plan, celle de l’hérédité des caractères acquis. Cette idée était par exemple un des piliers de la théorie de Lamarck, mais cette idée ne lui est peut être pas propre et était très répandue au XVIIIème siècle. Toujours est-il qu’on la retrouve à l’ordre du jour, y compris chez Darwin pour qui la réintroduction de la variation devait trouver une explication.

Weisman met fin à l’hérédité des caractères acquis

August Weisman (1834 -1914) est l'un de ces nombreux biologistes à s'être impliqué les controverses de l'après Darwin. L'époque est tumultueuse, les théories s'élaborent, les écoles s'affrontent. La thèse de l'hérédité des caractères acquis, que Darwin avait fini par admettre au sein de sa théorie, est alors encore répandue.. On doit à Weisman sa réfutation. A cette époque, les progrès techniques autours du microscope et des colorations permettent une connaissance de plus en plus précise de la structure des organismes au niveau microscopique. On constate notamment que tous les êtres vivants sont constitués d'une cellule, les animaux comme les plantes, ce qui donne le sentiment d'une réelle unicité du vivant (argument qui sera d'autant plus irrémédiable à partir de la découverte que l'ADN est le matériel héréditaire et qu'il est universel chez les êtres vivants).

Chromosomes au cours de
la méiose chez Aloe.

En effet, Weisman prend conscience de la difficulté que pose cette conception --l'hérédité des caractères acquis-, alors qu'il travaille sur la longévité : comment l'organisme qui voit sa vie prolongée peut-il transmettre ce caractère acquis après sa reproduction? Le déterminant de la longévité doit forcément se transmettre avant que l'effet se produise. L'apport de Weisman repose sur une argumentation forte et implacable, mais également avec le doute naissant, aucune des tentative de montrer une hérédité réelle des caractères acquis n'apporte de résultats probants.
Weisman introduit également l'idée d'une spécialisation des lignées cellulaires : une lignée de cellules impliquées dans la reproduction, appelée lignée germinale ou germen, responsable de la production des gamètes a maturité ; et une lignée somatique représentée par le reste des cellules corporelles. Cette idée aura été une prémonition astucieuse, puisqu'elle s'est avérée parfaitement exacte par la suite, lorsque le rôle des gamètes aura été percé.

Ces premiers arguments à l'encontre de l'hérédité des caractères acquis eurent un certain poids dans la communauté scientifique, jusqu'à ce qu'une expérience invalide complètement ce concept. Cette réfutation expérimentale eut lieu en 1909, de la part de Castle & Philips, qui transplantèrent les ovaires immatures d'une femelle cobaye noire à une femelle albinos : si l'hérédité devait se transmettre par « diffusion » des caractéristiques de l'organisme (ces caracéristiques pouvant être influencées par l'environnement, la diffusion en étant le relais pour l'hérédité), on devait s'attendre à obtenir des portées albinos. Ce n'est évidemment pas le cas, donc les informations phénotypiques sur l'organisme, pour influencées qu'elles soient par l'environnement, ne sont pas héréditaires...

Deux conceptions qui s’opposent :

Les descendants laissés par les parents en possèdent toujours des caractéristiques. Il n'était pas alors bien su dans quelle mesure ces caractéristiques résultaient d'un mélange des parents ou de leur « juxtaposition ». D'autre part, deux écoles voyaient l'hérédité de deux façons qui étaient considérées comme en contradiction à cette époque. Certains privilégiaient une hérédité quantitative, qui offrait une variation de type continue (par exemple la taille des individus), et qui était fidèle à l'idée qu'en avait Darwin. D'autres ont privilégié une hérédité discrète, qui rangeaient les variations en catégories précises et facilement définies, considérant que la variation continue n'était que le résultat de modifications aléatoires dues au milieu et sans incidence héréditaire. Plus généralement, les partisans d'une hérédité discrète ont souvent rejeté l'idée de la sélection naturelle, préférant donner à l'apparition de variations discrètes soudaines un rôle souverain dans l'évolution. Ils furent donc plutôt des opposants à la théorie darwinienne (mais pas au phénomène de l'évolution, tenue pour valide). Nous allons présenter succintement ces deux traditions qui se sont livrées à un débat acharné au début du XXème siècle :

La variation qualitative : mendélisme, mutationisme et évolution saltatoire

Gregor Mendel et la découverte des lois de l'hérédité ...

Johan Gregor Mendel.

Le mystère de l'hérédité est finalement percé par Mendel, un moine morave s'intéressant aux phénomènes d'hybridation, un peu après la publication de « L'origine des espèces ». Mendel est en effet finalement le scientifique qui formalisa les règles régissant l'hérédité. Dans le jardin du monastère de sa ville de Brühn où il officiait, Mendel hybride des variétés de pois et analyse les descendances qui en résultent, durant près d'une douzaine d'années. Il reformule certaines lois connues des naturalistes et des personnes travaillant sur l'hybridation, notamment l'homogénéité des descendants à la première génération d'hybridation (appelée conventionnellement F1, ce phénomène est d'ailleurs décrit par Darwin à propos de ses élevages de pigeons) mais découvre surtout les rapports numériques prédictibles qui se cachent derrière la transmission des caractères d'une génération à l'autre. On peut résumer cet apport scientifique considérable en trois grandes lois :

• Loi de l'uniformité de la première génération
  Dans une descendance entre deux parents qui diffèrent pour un caractère, la première génération est homogène pour le caractère (s'il s'agit d'une des formes parentales, on parlera de dominance pour celle qui s'exprime, et de récessivité pour celle qui n'est pas exprimée ; si le caractère est intermédiaire entre les formes parentales, on parlera de co-dominance). Cette loi est connue des scientifiques depuis quelques temps sans avoir été pour autant particulièrement étudiée.

• Loi de ségrégation, également connue sous le nom de Loi de pureté des gamètes
  Cette loi décrit le retour aux types parentaux des descendants entre hybrides de la première génération lorsqu'ils sont croisés entre eux (ainsi que la ségrégation des caractères, qui peuvent aboutir à des combinaisons de caractères qui n'existaient pas chez les variétés parentales, cf loi suivante). C'est cette règle qui lui inspire le concept "d'entités" héréditaires qui déterminent les caractères, transmises au travers des générations, et qui sont aujourd'hui appelées gènes (Mendel ne différenciait pas encore, ainsi que ses contemporains, le caractère lui même et les gènes qui en sont à l'origine).

• Loi d'indépendance dans la ségrégation des caractères
  Mendel remarque également que les variétés qu'il croise produisent aussi dans leur descendance des individus ayant une caractéristique de l'un combinée à la caractéristique de l'autre pour un autre caractère. Ces ségrégations permettent également de faire des prévisions sur les proportions attendues dans une descendance. Cette règle comporte en fait de nombreuses exceptions, la plus fréquente étant que les gènes variants impliqués dans la réalisation du caractère ne soient pas indépendants (l'explication la plus probable traduit ce cas par la localisation des gènes sur le même chromosome, et ils ne sont donc réassortis que lors d'un crossing over).
  

Johansenn et la distinction entre phénotype et génotype

Johansenn est un scientifique mutationiste dont l'apport est la distinction faite aujourd'hui entre le génotype, c'est à dire les gènes portés par l'individu, et le phénotype, qui est le caractère développé par celui ci. Son étude est aujourd'hui classique, d'un point de vue historique, même si elle est relativement peu connue.
Johansen a travaillé sur une population-variété de haricots différents par la taille (représentés par des ellipses vertes sur la figure ci contre). Il a constaté qu'en resemant les individus les plus petits d'un côté, et les individus les plus gros de l'autre, il était parvenu à constituer deux populations différant en moyenne pour la taille du fruit. Quand il recommençait les générations suivantes, en revanche, il ne produisait pas de nouvelles populations mais retrouvaient ces deux populations, l'une "petite" et l'autre "grande".

Les haricots de Johansenn.

Il en déduit fort à propos que les variations de taille de la seconde génération étaient d'origine environnementale et non transmises à la génération suivante, tandis qu'il existait dans la population initiale un facteur héréditaire qui lui avait permis de produire ces deux groupes différants, c'est à dire une mutation. Il convenait donc de distinguer les facteurs héréditaires (génétiques) des facteurs environnementaux contribuant à la réalisation du caractère.

Dans l'esprit de Johansenn, cela constituait une preuve que la variation quantitative ne pouvait être à l'origine de l'évolution des êtres vivants, puisqu'elle se limitait à produire une variation non-héréditaire du phénotype (caractère observé). La mutation se devait donc d'être la force à l'origine du changement réel des êtres vivants. En réalité, le phénomène est plus nuancé que cela (les caractères quantitatifs sont parfois tout de même héritables), mais cet argument a eu un certain impact dans le débat.

La théorie chromosomique de l'hérédité et l'avancée du mendélisme

Drosophile.

Par la suite, de nombreux caractères étudiés ont confirmé la génétique mendélienne. On ne connaissait encore rien des molécules responsables de l'hérédité (ADN), mais on commençait à découvrir les fabuleuses lois de l'hérédité... Les progrès de la cytologie et les premiers balbutiements de la biochimie ont permis d'autrepart d'identifier le noyau, sa composition, et notamment de curieuses structures cellulaires, les chromosomes. Le rapprochement sera bientôt suspecté entre ces structures et l'hérédité, malgré une pléthore de théories alternatives et propositions différentes. Avec les progrès de la génétique, il apparaît que les gènes sont liés en groupes, et que le nombre de ces groupes correspond aussi au nombre de paires de chromosomes d'un organisme (cela était possible pour les modèles d'étude avec un faible nombre de chromosomes, mais le choix de la drosophile, par exemple a permis de suspecter ce lien).

Un joli chromosome.

C'est au chercheur Thomas Morgan et à son équipe que l'on doit la naissance de la cartographie des gènes. Choisissant de travailler sur la Drosophile, petite mouche d'élevage facile, ses résultats de croisements multiples entre souches présentant diverses mutations (en particulier celles concernant la couleur des yeux ) le convertissent rapidement à la théorie mendélienne alors qu'il lui préférait encore l'induction par le milieu. Le faible nombre de chromosomes de la Drosophile l'amène également à travailler sur la liaison entre les gènes. L'observation des chromosomes géants que l'on trouve dans les glandes salivaires de ces insectes permet aussi d'envisager un lien entre ces structures nucléaires fugaces et l'arrangement entre les gènes. La découverte des échanges de fragments entre paires de chromosomes (crossing over) vient compléter les séries d'observations et d'expériences et le tout s'échaffaude progressivement en une théorie unifiée de la génétique avec la publication en 1926 de "The Theory of the Gene". Les tenants de la théorie mendélienne, forts des résultats de leurs expérimentations, ont désormais beaucoup de recul vis à vis de la théorie darwinienne et en particulier de la sélection naturelle, qui a perdu toute fonction créatrice de diversité se trouve reléguée au rang de causes biologiques mineures.

La réconciliation progressive

Cette controverse au sujet de l'hérédité quantitative n'a pris fin qu'assez tardivement (entre les deux guerres mondiales), quand on a réalisé qu'un caractère quantitatif pouvait très bien être le résultat de la somme d'un grand nombre de gènes à petit effet : ces gènes peuvent suivre les lois de mendel, être affectés de même par des mutations, et produire un caractère réparti de façon gaussienne. C'est effectivement ce qui se passe, car de nombreux caractères quantitatifs, quand bien même il existe une forte influence de l'environnement, ont également une composante génétique et sont héritables.

Ce débat à propos de l'hérédité, qui est le premier grand débat scientifique réel qui a suivit la théorie de Darwin, montre que si l'idée de l'évolution a été rapidement acceptée par les biologistes et les naturalistes, il fallait découvrir à la fois les lois naturelles qui gouvernent l'hérédité, mais également celles qui président à la variation qui permets l'évolution... Ce débat a fini par aboutir à la théorie synthétique, qui rassemble les idées darwiniennes sur l'évolution et la génétique mendélienne :

La théorie synthétique de l'évolution

Conclusion