Cette page est tirée de la partie bibliographique de ma thèse mais présente tous les éléments d'intéret pour justifier de son existence en tant que page indépendante, aussi la voici telle quelle... Elle traite du concept de contraintes, en ce qui concerne l'évolution, un concept trés en vogue depuis une vingtainte d'année, et de plus en plus de facon récente... Alors autant savoir ce qui l'en est...
Bien que la science du développement (embryologie) ait précédé celle de l'évolution, à laquelle elle a d'ailleurs cédé son nom, ces deux aspects de la biologie devaient être appelés à s'enrichir mutuellement. Darwin, préoccupé de trouver une explication convenable à la variation dans les espèces, s'attacha à présenter l'étude du développement comme un des aspects primordiaux qui permettra de comprendre celle-ci. En témoignent ces deux citations tirées de l'origine des espèces (Darwin 1859, chapitre 13) :
« L’embryologie acquiert un grand intérêt, si nous considérons l’embryon comme un portrait plus ou moins effacé de l’ancêtre commun, à l’état de larve ou à l’état adulte, de tous les membres d’une même grande classe. »
et :
« En partant de ce même principe de la descendance avec modifications, la plupart des grands faits de la Morphologie deviennent intelligibles, soit que nous considérions le même plan présenté par les organes homologues des différentes espèces d’une même classe, quelles que soient, d’ailleurs, leurs fonctions ; soit que nous les considérions dans les organes homologues d’un même individu, animal ou végétal. Partant du principe de variation mineures successives, (…) nous pouvons comprendre les grands principes directeurs de l’Embryologie, c’est à dire la ressemblance des parties homologues d’un embryon qui, lorsqu’elle seront développées, diffèreront grandement les unes des autres dans leur nature et leur fonction, ainsi que la ressemblance de classes de parties et d’organes homologues dans des espèces différentes, bien que servant chez les adultes des objectifs aussi différents que possible. »
L'étude du développement sera donc considérée comme un des moyens de comprendre l'évolution des structures biologiques. L'embryologie connaîtra effectivement son heure de gloire avec les diagrammes d'Haeckel et l'idée que « l'ontogénèse récapitule la phylogénèse ». Cependant, l'irruption de la génétique mendélienne changera la donne et orientera les débats à propos des forces de l’évolution sur la question de l'hérédité et du rôle évolutif des mutations, reléguant l'étude de l'embryologie et du développement au second plan.
Le développement des techniques de biologie moléculaire à partir des années 1970 et la généralisation de leur utilisation, permettant l'identification des gènes régulateurs du développement et de l'organisation des organismes va replacer l'embryologie en position centrale, en la renouvelant et en l'instaurant comme discipline nouvelle, baptisée "évo-dévo". Ce champ scientifique émergent permet de soulever des questions nouvelles, notamment celles d'un possible biais dans la production des phénotypes, lié au développement lui même.
(Note Evolution est un mot qui a d'abord servi à définir les changements d'ordre développementaux de l'individu au cours de sa vie (signification en usage au cours du XVIIIème siècle). Darwin se référait à « l'évolution » en tant que « descendance avec modification » ou transmutationisme (par opposition au fixisme). Ce n'est que sous l’impulsion de Herbert Spencer et Thomas Huxley à la fin du XIXème siècle que le sens du terme évolution a évolué pour désigner le changement des espèces au cours du temps.)
<--Les rôles de l’adaptation et de la sélection naturelle ne sont plus aujourd’hui considérés comme aussi prépondérants qu’ils l’étaient immédiatement après le ralliement à la théorie synthétique de l’évolution. Il est aujourd’hui reconnu que la sélection naturelle ne peut pas conduire à l’optimisation idéale dans toutes les situations et qu’il existe des contraintes dans l’évolution. Les contraintes développementales font notamment partie des objections à une adaptation parfaite orchestrée par la sélection et sont encore l’objet d’un débat en biologie évolutive. Nous allons détailler dans cette introduction la génèse du concept de contrainte.
Gould et Lewontin opposaient donc au panglossianisme du programme adaptatif, le spandrelisme des contraintes biologiques. Leur critique du programme adaptationniste peut se résumer à un certain nombre d’objections :
C’est dans la lignée de cette intervention sur les spandrels de San Marco que Gould et Vrba (1982) proposèrent un nouveau terme qui, selon eux, manquait à la science de la morphologie : l’exaptation. Ces auteurs reprennent l’idée que la sélection qui s’exerce sur une structure et la maintient en vue d’une « utilité » actuelle n’est pas toujours celle qui explique son apparition originelle. Gould et Vrba (1982) se livrent dans leur article à un exercice de sémantique et de terminologie sur la base d’un point qui semble avoir échappé à tout le monde à cette époque, le rôle passé et le rôle présent de la sélection pour les caractéristiques des organismes, qui peuvent être tout à fait différents.
L’attachement de Stephen J. Gould aux aspects historiques et contingentiels de la vie est très marqué. Pour lui, cet aspect semble occulté dans le raisonnement des biologistes après la synthèse néo-darwinienne. Ceci provient du fait que la tradition (néo-)darwinienne repose beaucoup sur le fonctionnalisme (figure 2), attribuant aux caractéristiques biologiques une utilité immédiate, tandis que les visions alternatives suggèrent une origine différente (Gould 1989). Le formalisme n’interprète les propriétés des organismes que comme les conséquences physiques de leur structure matérielle immédiate, tandis que l’historicisme voit dans la forme et le degré de relation une connexion liée à la filiation. L’idée reprise par Stephen J. Gould de façon récurrente repose sur le fait que la tendance purement fonctionnaliste du darwinisme (caricaturée par le fameux « programme adaptationniste ») a montré d’évidentes limites et se montre inadéquate comme explication des patterns développementaux ou macro-évolutifs.
L’exaptation n’est pas forcément une contrainte, mais est un exemple de l’importance de l’histoire évolutive de la vie des taxons. Le tableau 1, repris de Gould et Vrba (1982), résume la différence faite par ces auteurs entre le rôle passé et présent de la sélection. L’argumentation de cet article repose entièrement sur le fait que cette distinction entre les rôles passés et présents de la sélection sur une structure biologique est fondamentale pour comprendre la sélection et l’adaptation au travers de l’histoire naturelle. Historiquement, le problème est soulevé dès la publication de « L’origine des espèces » (Darwin 1859) de la part de réfractaires à la théorie de l’évolution au moyen de la sélection naturelle. Cette objection est notamment connue comme le dilemme des « étapes de la naissance des structures utiles » (« the incipient stages of useful structures »), critique initiée avec l’exemple des ailes par Mivart en 1871. La réponse darwinienne repose sur l’idée que l’avantage des ailes ‘primitives’ ne résidait probablement pas dans l’aptitude au vol mais dans une meilleure isolation thermique apportée par les plumes, puis dans un avantage des proto-ailes pour attraper des insectes (consulter Gould, 1980, pour une discussion de ces hypothèses). Le vol n’est donc qu’un usage dérivé des ailes, même si intuitivement l’utilisation actuelle des ailes repose sur l’adaptation au vol.
La distinction entre rôles passés et présents des structures biologiques peut paraître pertinente dans ce cadre historique, mais le concept d’exaptation est-il pour autant réellement pertinent ?
Tableau 1 : sémantique introduite par Gould et Vrba (1982) pour distinguer les aspects historiques de l’adaptation.
Le tableau 1 dresse une dichotomie ambiguë entre la fonction et l’effet. Qu’est-ce qui distingue l’adaptation directe (première ligne du tableau) de la non-adaptation cooptée (troisième ligne) ? Ce que l’on sait de l’évolution tend à montrer que toute adaptation ne serait finalement qu’une exaptation. L’idée, chère à Jacob (1981), d’un « bricolage évolutif » consistant à faire « du neuf avec du vieux », semble être une règle générale apparente. C’est probablement la raison pour laquelle le terme est finalement assez peu utilisé dans la littérature, malgré une défense assidue (Gould 1997). L’avantage sémantique qui résout l’ambiguïté des termes précédents pour ce concept, comme la « pré-adaptation », discuté par Gould, 1982, ou Ganfornina et Sanchez (1999) s’acquiert au détriment du concept d’adaptation, qui reste toujours une idée valide aussi bien qu’intuitive. L’utilité réelle du concept d’exaptation est donc probablement réduite.
L’intervention de Gould et Lewontin (1979) a le mérite d’avoir soulevé un débat sur les contraintes, notamment développementales, et leur rôle dans l’évolution. En dehors de la réénumération de facteurs qui jouent un rôle parfois non négligeable dans l’histoire évolutive (inertie phylogénétique3, dérive, découplage entre adaptation et sélection, etc.), qu’en est-il vraiment du débat sur les contraintes aujourd’hui ?
<--Depuis cette critique féroce de l’adaptationnisme, un des effets immédiats et encore perceptible consiste en une profusion de références aux contraintes : les contraintes du développement, et leur rôle évolutif font maintenant régulièrement l’objet de publications. Si cela témoigne bien que la réalité des contraintes est aujourd’hui acceptée, il semble que la terminologie employée reste assez vague (Pigliucci et Kaplan 2000). Comme l’ont également souligné Antonovics et van Tienderen (1991), le terme de contrainte est appliqué à des niveaux et des phénomènes largement différents (physiques, physiologiques, écologiques, phylogénétiques, développementaux, etc.), encourageant la confusion conceptuelle autour de l’idée même de contrainte. La multiplication des références aux contraintes n’apporte pas la clarification souhaitée même si des efforts de catégorisation ont été entrepris (Maynard-Smith et al. 1985 ; Resnik 1995) ; en particulier, Gould (1989) s’est lui-même opposé à l’utilisation du mot « contrainte » pour désigner la restriction des phénotypes possibles liée à l’orientation dans une voie évolutive plutôt qu’une autre. Les contraintes restent pour lui à définir comme « les sources [des] changements, ou [les] restrictions au changement, qui ne se produisent pas par l’action de causes postulées au sein d’une théorie favorisée ». Il s’agit bien, pour lui, même s’il ne le formule pas explicitement, de recadrer le débat sur les contraintes dans les limites de la sélection naturelle et de l’adaptation. D’autre part, la référence à la « théorie favorisée » est effectivement le point clé pour résoudre les confusions sémantiques entre sélection et contrainte. Conclure à l’existence d’une contrainte suppose de définir l’hypothèse nulle d’évolution appropriée, celle-ci pouvant être aussi bien la neutralité/dérive que la sélection (stabilisante par exemple). L’hypothèse nulle de neutralité de l’évolution du caractère (discutée par Antonovics et van Tienderen 1991, ou Pigliucci et Kaplan 2000) peut cependant mener à ranger la sélection naturelle dans la catégorie des contraintes… De plus, si l’erreur du ‘Panglossianisme’ existe, il convient également d’éviter celle du ‘Spandrelisme’, qui consiste à croire que tout est contrainte. Il semble que Gould (1989), au travers de l’étude du genre d’escargots terrestres Cerion, ait commis cet excès4 (Stone 1996 ; rapporté dans Pigliucci et Kaplan 2000).
Les contraintes développementales prennent souvent la forme de concepts variables selon les auteurs et les périodes. En voici quelques autres exemples :
Tableau périodique des morphologies (Vavilov 1922) Potentiel de variation (Spurway 1949)
Morphologies discrètes liées (Alberch 1982)
Canaux des changements possibles (Gould 1989)
Degrés de liberté développementaux (Weber 1992)
Tendances à la variation (van Dassow et Munro 1999)
Trajectoires développementales (Arthur 2001)
Le rôle des contraintes évolutives a donc été largement débattu, malgré l’absence de définition précise et en reflétant divers phénomènes biologiques selon la sensibilité des auteurs (voir ci-dessus). Nous donnons ci-dessous une des rares à être explicitement postulée (Maynard-Smith et al. 1985) :
« Les contraintes développementales peuvent se définir comme un biais dans la production de phénotypes variants, ou une limitation de la variabilité phénotypique, causée par la structure, le caractère, la composition ou la dynamique du système développemental ».
Ces auteurs définissent aussi deux classes de contraintes aisément identifiables :
- les contraintes universelles, qui touchent l’ensemble du vivant,
- les contraintes locales, qui sont caractéristiques d’un taxon ou d’un groupe de taxons.
Stephen J. Gould (1989) reconnaît l’importance de ces catégories, bien qu’il les
nomme respectivement 'contraintes formelles' et 'contraintes historiques' (phylogénétiques),
mais les considère comme intimement liées (figure 2). Alors que Stephen J. Gould s’attache
surtout à dresser un plaidoyer pour le concept de contraintes (historiques et
développementales), l’approche de Maynard-Smith et al. (1985) tend à clarifier les origines
possibles des contraintes évolutives, ainsi que des pistes méthodologiques pour en estimer
l’importance. Selon ces auteurs, les contraintes locales sont les plus susceptibles de nous
renseigner sur l’évolution : comprendre pourquoi les contraintes existent et comment elles
sont contournées dans certains taxons sans l’être chez d’autres peut nous informer sur la
nature des contraintes et du processus évolutif.
D’autre part, ces distinctions (contrainte locale ou universelle, historique ou ahistorique), ne sont pas les seules à figurer dans le débat sur les contraintes. Une fois la distinction entre contraintes spécifiques (historiques et/ou locales) et externes (formelles et/ou universelles) définie, la discussion s’est centrée autour des contraintes les plus controversées, c'est-à-dire locales. Ces contraintes, qui ne résultent que des propriétés intrinsèques de la construction des organismes, ne prennent leur signification que sous une perspective développementale : la complexité de l’élaboration du phénotype, et les contraintes qui pèsent sur sa réalisation, ne peuvent être comprises sans la connaissance du développement lui donnant naissance. La science du développement est donc un champ d’expression idéal pour les deux approches qui ne sont pas centrales au néo-darwinisme : l’approche formaliste et l’approche historique des structures des organismes (Gould 1989). L’approche formaliste semble aujourd’hui très minoritaire en biologie, et compte très peu d’adhérents. Goodwin (1982) apparaît comme l’un de ses derniers partisans, en soulignant le fait qu’aucune théorie biologique ne se propose de déterminer les « lois générales » qui déterminent la construction des organismes au travers du développement.
Le débat sur les contraintes développementales a pris encore une autre tournure avec l’irruption d’une distinction supplémentaire, celle d’un rôle passif ou actif du développement en tant que force évolutive (Resnik, 1995). Aujourd’hui encore, certains biologistes voient dans le développement plus qu’un simple filtre passif limitant les phénotypes accessibles à la sélection naturelle (Yampolski et Stolzfus 2001), mais bel et bien un moteur du changement évolutif (Arthur 2001 ; Arthur 2002). Cette conception, qui n’hésite pas à se positionner aux frontières du paradigme darwinien (Arthur 2000), en déniant parfois presque tout rôle à la sélection naturelle, a été adoptée notamment par bon nombre de non-biologistes (bien souvent des philosophes, et très souvent dans le cadre d’une opposition véhémente au réductionnisme génétique, pour exemple, consulter Robert et al. 2001).
Nous reprenons dans le tableau 2 la classification des formes que peuvent prendre les contraintes d’après Maynard Smith et al. (1985), et nous dressons ensuite quelques exemples (non-exhaustifs) repris de la littérature au sujet des contraintes. Selon la méthode d'étude utilisée, les contraintes ne semblent pas difficiles à identifier localement dans différents groupes d’organismes, mais une partie d’entre elles sont cependant des contraintes liées à la compétition sur l’allocation de ressources (colonnes « mesure de la sélection » ou « mesure de l’héritabilité » du tableau 2). De ce fait, l’évolution peut être contrainte par ces conflits d’allocation s’ils sont inévitables, mais elle n’est pas contrainte en ce sens qu’elle peut opérer librement sur les gènes qui affectent ces allocations (Antonovics et van Tienderen 1991). En revanche, les études qui se placent sur une échelle plus grande (analyses comparatives ou distribution des formes dans le morphospace5) tendent apparemment plus facilement à conclure à l’existence de contraintes. Il existe donc peut être un problème d’échelle évolutive dans ce débat.
<--Quand bien même Stephen J. Gould a prétendu le contraire, les contraintes restent des produits de la sélection naturelle : dans le cas d’un compromis pour l’allocation de ressources, même si un caractère ne résulte pas d’une optimisation directe, son phénotype est influencé indirectement par la sélection pour le caractère primant. Les contraintes peuvent donc l’être en tant que structures dérivées. Pour être informatives sur l'évolution, les contraintes ne doivent pas être simplement postulées mais replacées dans le contexte qui les a fait émerger en tant que contraintes : il est donc nécessaire de se demander de quels processus sélectifs elles sont la conséquence. On retiendra de l'intervention de Gould et Lewontin (1979) que chaque caractéristique d'un organisme n'est pas seulement le produit direct de la sélection, et de celle de Gould et Vrba (1982) que ces caractéristiques n'ont pas obligatoirement évolué sous l'influence de la sélection pour leurs avantages actuels.
Tableau 2 : Les contraintes identifiées par Maynard-Smith et al. (1985) en colonnes, et leurs méthodes d’études
(en lignes) avec un aperçu des études réalisées sur le sujet.
Les études peuvent conclure favorablement (+) ou défavorablement (-) à l’existence de contraintes dans le cadre du débat
lié au « programme adaptationniste »,
ou encore
adopter une position relative ou neutre (+/-). Ce tableau illustre que la diversité des contraintes biologiques est
également étudiée par le biais d’une grande
diversité de méthodes.
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